Основные принципы физиологического мышления

 

2.1. Макро- и микроуровни

Реакции, протекающие в организме, можно рассматривать на макро и микроуровнях. Необходимо понимать взаимосвязь этих уровней и в то же время уметь четко разграничивать их.
На макроуровне мы говорим о физиологических реакциях, связанных с деятельностью соответствующих систем или органов как таковых. Например, сокращение мышцы, выделение слюны, выбрасывание крови сердцем, глотание, вдох и выдох, сужение и расширение сосудов, переваривание пищи и т. д.

Если мы определяем, с какой силой сократилась мышца, сколько крови выбросило сердце за одну систолу или минуту, какова частота дыхания и т.д., то при этом рассматриваем физиологический процесс как таковой, и во многих ситуациях этого оказывается достаточно. Так, например, если требуется получить общую оценку влияния физической нагрузки на сердце, то можно измерить степень увеличения частоты пульса и количества потребляемого организмом кислорода и на основании полученных результатов сделать необходимый вывод.

Работа на макроуровне может потребовать дополнительно конкретизации. Допустим, мы установили, что у человека изменился минутный объем дыхания. В одной ситуации этого может быть достаточно. В другой потребуется уточнить — за счет чего возникло обнаруженное явление. Возможно, изменилась частота дыхания, глубина его или и то, и другое. В свою очередь причиной этому могли послужить изменения в работе дыхательного центра, в подвижности грудной клетки и т. д. Необходимые уточнения производятся опять-таки на макроуровне, то есть, на уровне физиологических процессов, только более конкретизированных.

Однако следует помнить, что в основе любого физиологического процесса лежат химические и физические реакции, протекающие на уровне молекул и ионов. Это уже не макро-, а микроуровень.
Если мы хотим детально разобраться в причинах нарушений сократительной деятельности миокарда, если необходимо создать препарат, снижающий повышенную возбудимость нервных центров или препарат, блокирующий проведение возбуждения в синапсах, если требуется установить, почему железа синтезирует недостаточное количество гормона и т.п., то здесь не обойтись без перехода на микроуровень. Мы не сможем получить ответ на поставленные вопросы, если не разберемся в особенностях физических и химических реакций, которые определяют протекание соответствующих физиологических процессов.

При решении задач Вам в ряде случаев потребуется прежде всего подумать о том, на каком уровне — макро- или микро- следует искать ответ. Поясним это примерами.

Пример 2.1. Почему при беге учащается дыхание?
Ответ. Речь идет о дыхании как таковом. Следовательно, имеем дело с макроуровнем. При физической нагрузке образуется избыточное количество углекислого газа, который является специфическим раздражителем дыхательного центра.

Пример 2.2. Существуют заболевания, связанные с нарушением диффузии кислорода через альвеолярно-капиллярную мембрану. Однако по отношению к диффузии углекислого газа такие заболевания неизвестны. В чем причина этого?

Ответ. Условие задачи (диффузия молекул) прямо подсказывает, что решение находится на микроуровне. Углекислый газ значительно лучше, чем кислород, растворяется в липидах, которые составляют значительную часть мембраны. Поэтому молекулы углекислого газа диффундируют через мембрану в 20-25 раз быстрее, чем молекулы кислорода. Некоторое замедление диффузии углекислого газа не приводит к патологическим изменениям в организме в отличие от сдвигов значительно более медленной диффузии кислорода.

Пример 2.3. Преступник сжег окровавленную одежду жертвы. Как следствию установить, была ли на одежде кровь?

Ответ. Поскольку анализировать приходится пепел, то очевидно, что работать будем на микроуровне. Пепел содержит только неорганические остатки. Наличие какого элемента является специфическим для крови? Это железо, которое входит в состав гемоглобина. Избыточное содержание железа в пепле подтверждает присутствие крови на сожженной одежде.

Пример 2.4. Если мы хотим установить зависимость характера сокращения мышцы от частоты раздражения, то здесь достаточно макроуровня. Нас в этом случае интересует сокращение как таковое, а не его механизм. А вот чтобы объяснить, почему предварительно растянутая (но не чрезмерно) мышца сокращается при раздражении сильнее, чем нерастянутая, придется перейти на микроуровень и подумать о работе поперечных миозиновых мостиков и образовании комплексов актинмиозин.

Таким образом своевременный переход с одного уровня на другой является важным условием выработки умения мыслить физиологически.

2.2. Принцип целесообразности

Любая физиологическая реакция целесообразна. Это означает, что она направлена на достижение какого-то полезного для организма результата в данных условиях. Если Вас спрашивают: «В чем состоит физиологический смысл такой-то реакции?» — нужно подумать, чем она полезна.

Пример 2.5. После прекращения длительной задержки дыхания оно на некоторое время становится учащенным. Это способствует выведению избытка накопившегося углекислого газа и, следовательно, полезно для организма. Механизм же этой реакции заключается в том, что избыточное количество углекислого газа более сильно раздражает дыхательный центр.

Пример 2.6. В условиях высокой температуры среды кровеносные сосуды кожи расширяются и по ним протекает большое количество крови. Благодаря этому увеличивается отдача тепла в окружающую среду, что защищает организм от перегревания. И эта реакция, несомненно, полезна.

Пример 2.7. При поступлении в сердце избыточного количества крови оно расширяется более обычного. Волокна миокарда испытывают дополнительное растяжение. Это вызывает более сильное сокращение сердца, что способствует выбрасыванию большего, чем обычно, количества крови. В результате сердце предохраняется от переполнения кровью, что полезно для организма.

Подобных примеров можно привести очень много. В каждом случае следует помнить, что для достижения полезного результата существуют специальные механизмы.

Принцип целесообразности является ведущим для выработки умения мыслить физиологически. Необходимо учиться именно с этих позиций анализировать любую физиологическую реакций. Необходимо понимать, что в организме не могут совершаться бесполезные для него процессы. Такие организмы не смогли бы выжить в процессе эволюции. Можно сказать, что живая природа за миллионы лет выстрадала целесообразность протекающих в организмах реакций.

Обратите внимание на то, как нельзя отвечать на вопросы, связанные с проблемой целесообразности. Не следует говорить «такая-то реакция возникает потому что это полезно для организма». Тогда польза превращается из результата в причину, что совершенно неверно. Правильный ответ должен звучать так: «Данная реакция возникает потому что работает такой-то механизм. Этот механизм образовался и закрепился в ходе эволюции, так как он оказался полезным для организма». Всегда помните, что главным судьей, который определял полезность той или иной реакции, оказывался естественный отбор.
Проблема целесообразности в физиологии весьма сложна. Она имеет не только биологическое, но и методологическое, философское значение. Рассмотрим несколько ситуаций, которые могут вызвать у Вас затруднения.

2.1 Принцип целесообразности нельзя применять механически к любой реакции. Он справедлив только на макроуровне, только по отношению к физиологическим процессам.
Например, диффузия ионов через клеточную мембрану сама по себе еще не имеет полезного значения для организма. Поэтому здесь нельзя говорить о целесообразности, о физиологическом смысле процесса, поскольку он является чисто физическим. Но, когда в результате взаимодействия определенных ионных потоков возникает потенциал действия, распространяющийся вдоль нервного волокна, то это уже физиологический процесс, обеспечивающий передачу необходимой информации и потому безусловно полезный для организма.

Процессы, протекающие на микроуровне, важны лишь постольку, поскольку они обеспечивают реакции макроуровня. Именно по отношению к последним и следует говорить об их целесообразности.

2.2 В отличие от животных человек является существом не только биологическим, но и социальным. Воздействие социальных факторов может маскировать и даже извращать целесообразность физиологических реакций.

Например, при столкновении двух животных у них происходит сильное возбуждение симпатической нервной системы, что способствует мобилизации ресурсов организма (учащение работы сердца и дыхания, повышение артериального давления, увеличение количества циркулирующей крови и т.д.). Все это физиологически целесообразно, так как подготавливает организм к последующей усиленной мышечной деятельности. Действительно, столкновение животных обычно заканчивается или дракой, или бегством и преследованием.

Человек же в аналогичных ситуациях, подчиняясь социальным требованиям, часто вынужден сдерживаться, подавлять бушующие в нем эмоции. В результате мобилизация ресурсов организма (целесообразная сама по себе) не получает соответствующей биологической реализации. Это может привести к нежелательным последствиям, вплоть до возникновения патологических состояний. Особенно уязвимым в таких ситуациях оказывается сердце. В связи с этим значительно возрастает роль психотерапии, аутотренинга, помогающих человеку учиться управлять своими чувствами.

Пример И. М. Амосова. При появлении сильных болей в области сердца у больного может возникнуть строх смерти. Эмоция страха приводит к возбуждению симпатической нервной системы. При этом сердце испытывает повышенную нагрузку, что способствует усилению болей. Возникает порочный круг, который врач должен разорвать, применив обезболивающие средства.

2.3 На организм могут воздействовать факторы, требующие противоположных реакций со стороны соответствующих систем. В этой противоречивой ситуации побеждает биологически более сильная система. Здесь опять-таки каждая система действует по своей физиологически целесообразной программе. Но в силу неудачного стечения обстоятельств отдаленный результат может оказаться неблагоприятным.

Например, при голодании организм может переходить на экономный путь расходования энергии, уменьшая неизбежно происходящий при этом распад собственных веществ. Это полезно. Но, если к голоданию присоединится воздействие холода, то включается более сильная ристема терморегуляции, требующая повысить выработку тепла. Начинается усиленный распад веществ (повышение теплопродукции), что само по себе целесообразно, но в условиях голодания может ухудшить состояние организма. Он срочно защищается от действия холода, но при этом ухудшается защита от более длительно действующего фактора — голодания.

Другой пример. При воздействии высокой температуры среды организму необходимо увеличить теплоотдачу, чтобы предотвратить перегревание. В связи с этим расширяются сосуды кожи. Однако резкое расширение большого количества сосудов приводит к падению артериального давления. В ответ происходит сужение сосудов мышц и внутренних органов, что позволяет удержать давление на нужном уровне. Если в этих условиях человек начнет интенсивно работать, то возникнет потребность в усилении кровоснабжения работающих мышц. Их сосуды расширяются, что само по себе опять-таки полезно. Но в данной ситуации расширение сосудов мышц приводит к повторному падению артериального давления, которое организм уже не в состоянии компенсировать. Возникает коллапс, потеря сознания.

Таким образом, мы должны уметь не только видеть целесообразность протекающих в организме реакций, но и понимать всю сложность их взаимодействия, особенно в тех случаях, когда организм попадает в условия, предъявляющие к нему противоречивые требования.

Внимание! Обязательно запомните следующее очень существенное замечание. В любой ситуации организм реагирует прежде всего на действие того фактора, который в данной ситуации является биологически наиболее важным, представляет наибольшую, первоочередную опасность. В этих условиях ответная реакция может в свою очередь вызвать новые сдвиги в организме, что также потребует компенсации и т.д. В результате возникает достаточно длинная цепочка, все звенья которой связаны между собой определенными физиологическими законами.

Непонимание этого может приводить к весьма печальным последствиям. Рассмотрим наглядный пример, показывающий важность умения мыслить физиологически. Проследите внимательно за последовательностью рассуждений.

1. Почки — жизненно важный орган. Если они перестанут работать, организм погибнет из-за отравления продуктами метаболизма.
2. Первый этап образования мочи состоит в фильтрации плазмы крови в капиллярах почечных клубочков.
3. В сосудах почек кровяное давление повышено, что способствует фильтрации.
4. Падение давления в сосудах почек и соответственно уменьшение кровотока в них представляет прямую угрозу жизни, так как это может привести к прекращению образования мочи и отравлению организма.
5. В этой ситуации организм реагирует немедленно — в почках образуется ренин, который затем превращается в ангиотензин-2 — мощный фактор, повышающий давление.
6. Если же недостаточность кровоснабжения почек приобретает хронический характер, то в крови постоянно содержатся высокие концентрации ангиотензина-2.
7. Это, в конце концов, приводит к возникновению гипертонической болезни — стойкому повышению артериального давления.

Как видно из вышесказанного, причина болезни в данном случае не в сердечно-сосудистой системе, а в почках. Такова физиологическая логика событий. И тем не менее до сих пор в печати появляются сообщения об очень печальных, иногда даже трагических случаях, когда врачи упорно лечат больных «от давления», а у пациентов в это время постепенно погибают почки. Так что умение мыслить физиологически это не просто приятное качество. Иногда — это залог спасения жизни больного. Вспомните правило 2 — учитесь искать связи между явлениями!

В некоторых случаях целесообразность той или иной физиологической реакции оказывается замаскированной. Но она становится понятной, если использовать следующий принцип физиологического мышления.

2.3. Эволюционный принцип

Для понимания смысла многих физиологических реакций важно уметь рассматривать их с эволюционных позиций. Все эти реакции сложились в ходе эволюции, происходившей миллионы лет. В результате полезные физиологические механизмы закрепились генетически.

В тех случаях, когда трудно понять целесообразность той или иной реакции, нужно применить один из следующих двух подходов.

A. Реакция сложилась в ходе эволюции, в условиях, когда она была биологически целесообразной и поэтому закрепилась генетически. Теперь же эта реакция может проявляться в ситуациях, где ее физиологический смысл неочевиден.

Пример 2.8. Известно явление болевой анурии. Суть его в том, что при сильной боли работа почек может временно затормозиться вплоть до полного прекращения образования мочи. Казалось бы, какая от этого польза организму?

Но посмотрим вглубь веков. Когда животное испытывало боль? При драке, при различных травмах и т. д. При этом возникала опасность кровопотери с тяжелыми для жизни последствиями. В процессе эволюции выработалось защитное приспособление — почки временно прекращают образование мочи и организм сохраняет жидкость перед угрозой потери части ее. Это полезно и такой механизм закрепился, хотя сущность его замаскирована, особенно применительно к человеку. Разумеется, болевая анурия не может быть слишком длительной.

B. Если организм оказывается в искусственно созданных условиях, то принцип целесообразности может проявиться с результатами далеко не полезными.
Понять, в чем тут дело помогает опять-таки эволюционный подход.

Пример 2.9. Классический пример — пересадка сердца, когда организм вместо того чтобы сказать «спасибо» отторгает пересаженный орган и тем убивает себя. Где же здесь целесообразность и польза для организма? Но система иммунитета, вызывающая отторжение, сложилась в ходе эволюции для выполнения жизненно важной функции — выявления и удаления из организма чужеродных ему макромолекул.

Соответствующие механизмы закреплены генетически. Они безусловно полезны. Иначе мы были бы беззащитны против любой инфекции, образующихся в организме мутантных клеток и т. д. Об этом всегда нужно помнить, если мы изменяем естественные условия. Поэтому в подобных ситуациях врачам приходится временно подавлять защитные силы организма. В данном случае иммунные реакции. Однако за это приходится платить. Пересадка органа спасает жизнь больного. Но искусственное ослабление иммунитета повышает вероятность возникновения в последующем опухолевых заболеваний.

Пример 2.10. Если у собаки перерезать оба депрессорных нерва, то кровяное давление резко повышается. Но целесообразна ли эта реакция? Ведь организму такое повышение совсем не нужно!

Применим второй вариант эволюционного подхода. Если мы нарушаем естественные взаимоотношения в организме, то он «не знает», что это сделано искусственным путем. И поэтому включает механизмы, которые всегда реагировали на подобные изменения, происходившие в естественных условиях.

По депрессорным нервам от рецепторов дуги аорты передается информация о величине кровяного давления. После перерезки нервов эти импульсы, разумеется, в нервные центры больше не поступают. В естественных условиях это могло бы произойти только при сильнейшем падении кровяного давления. Поэтому центры, как им и положено, дают команду на ответное резкое повышение давления.
Может быть, дочитав до этого места и продолжая размышлять о целесообразности протекающих в организме реакций, Вы остановились и подумали — «а болезнь»? Если так, то Вас можно поздравить с первым успехом. Вы начинаете по-настоящему мыслить физиологически.

Действительно, болезнь, как это ни покажется для некоторых странным, тоже является приспособлением организма к изменившимся в нем самом условиям. Дальше мы остановимся на этом более подробно. Болезнь — это неприятно, может быть даже очень неприятно. Но если бы не было болезни, как состояния, с которым жить все- таки можно, то любое нарушение в организме приводило бы к быстрой смерти.
Итак, если целесообразность какой-либо физиологической реакции для нас не очевидна, следует попытаться рассмотреть эту реакцию в эволюционном плане. Ибо все физиологические реакции возникли задолго до появления человека. И наш организм принял их, так сказать, по наследству.

Теперь мы можем перейти к следующему принципу. Если целесообразность (физиологический смысл) — это достижение полезного для организма результата, то должны существовать механизмы, обеспечивающие получение такого результата. Все эти механизмы объединяются кардинальным понятием физиологии, которое составляет самую глубокую его сущность. Это понятие — регуляция.

2.4. Принцип регуляции физиологических функций

Физиологическая регуляция — это совокупность изменений, которые происходят в организме в ответ на воздействие факторов внешней и внутренней среды, осуществляются специальными механизмами и приводят к приспособительному, полезному для организма результату.

Самые разнообразные показатели — артериальное давление, осмотическое давление крови, температура тела, количество сахара в крови, число лейкоцитов и соотношение их форм и т. д. поддерживаются на необходимом в данный момент уровне и переходят с одного уровня на другой только благодаря процессам регуляции. Если сравнить организм с совершенным, сложно устроенным автомобилем, то регуляция — это водитель, который уверенно ведет свою машину по любым дорогам и в любую погоду.

Чтобы понимать организм, нужно уметь анализировать протекающие в нем регуляторные процессы. Приступая к изучению любой физиологической системы, нужно прежде всего спросить «что делает эта система, на поддержание каких параметров направлена ее деятельность, каким образом она поддерживает эти параметры, как она при этом взаимодействует с другими системами»? Для мыслящего физиологически специалиста оптимальная стратегия состоит в том, чтобы искусственным путем изменить в нужном направлении происходящие в организме процессы. Поэтому необходимо понимать, как осуществляется регуляция этих процессов.

Рассмотрим общие процессы регуляции и ее конкретные механизмы. Одна из особенностей системы, в которой происходят процессы регуляции (говорят также регулирование, управление), состоит в том, что в ней можно выделить части, называемые входом и выходом. Выход — это та часть системы, которая должна находиться в определенном состоянии. Охарактеризовать данное состояние можно каким-то численным параметром. Такой параметр называется выходная переменная. Примеры выходных переменных — артериальное давление, температура тела, количество сахара в крови и т.д. Вход — это та часть (части) системы, которая влияет на состояние выхода. Параметры, характеризующие состояние элементов входа, называются входные переменные. Например, для выходной переменной «артериальное давление» входами будут работа сердца и сопротивление сосудов, а входными переменными — сила сердечных сокращений (ударный объем), частота сердечных сокращений, просвет сосудов, скорость кровотока, вязкость крови и т.д.

Для того чтобы поддерживать выходные переменные на необходимом уровне, должны протекать определенные процессы. Например, поддержание в нужных пределах температуры тела осуществляется благодаря взаимодействию процессов теплопродукции и теплоотдачи. В свою очередь, интенсивность теплопродукции зависит от сократительной деятельности скелетных мышц (произвольные сокращения и дрожь) и образования тепла во внутренних органах (в первую очередь в печени и кишечнике). Теплоотдача связана с двумя основными процессами — испарением пота и кровообращением в коже, от интенсивности которого зависит количество приносимого с кровью тепла и его отдача с поверхности кожи. Таким образом, схематически систему регуляции температуры тела можно представить следующей схемой (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Система «регуляция температуры тела»

При необходимости систему можно дополнительно детализировать, например, указать механизмы, обеспечивающие образование тепла в тканях, условия, влияющие на процесс испарения пота и т.д. Но для наших целей пока достаточно представить систему в общем виде.

Мы приходим к следующему важному выводу. При работе с живыми объектами наша основная задача с физиологической точки зрения — помочь организму установить величины своих выходных переменных на оптимальном для данных условий уровне. А для этого нужно знать, как воздействовать на вход системы, каким образом следует изменить входные переменные, чтобы получить желаемый результат на выходе.

Если мы хотим изменить состояние той или иной физиологической системы в нужном направлении, мы должны понимать, каким образом ее входные переменные связаны с выходной. Все процессы регуляции в конечном счете преследуют две цели: или удерживать выходные переменные (константы организма) на определенном уровне, или перевести их на другой, более выгодный в данных условиях уровень. Сохранение постоянства констант организма, поддержание функционирования систем организма в определенных пределах называется гомеостаз.

Изменение уровня гомеостаза носит название гомеокинез. Обратите внимание на то, что гомеокинез — это не просто любое изменение, а переход от одного стабильного уровня гомеостаза к другому. Когда мы говорим о гомеостазе и гомеокинезе, следует иметь в виду, что константы гомеостаза могут быть жесткими и нежесткими (пластичными). Жесткие константы — это физико-химические показатели, которые в нормально функционирующем организме могут изменяться лишь в очень небольших пределах. Например, величина рН крови. Значительные сдвиги жестких констант опасны для жизни. Нежесткие константы — это физиологические показатели. В зависимости от условий, в которых находится организм, эти константы могут устанавливаться на более высоких или более низких уровнях в относительно широких пределах. Процессы гомеокинеза связаны прежде всего именно с такими переходами.

Рассмотрим пример. Основной обмен — это минимальные энергетические затраты, которые осуществляются в организме в условиях полного физического и эмоционального покоя, то есть, при отсутствии каких-либо воздействий, повышающих интенсивность энергетических процессов в организме.

В обычных условиях величина основного обмена у каждого индивидуума находится на определенном уровне. Если же человек, живущий в средней полосе, переезжает на Крайний Север, то основной обмен у него постепенно увеличивается. Физиологический смысл (целесообразность) этого сдвига понятна. В условиях холода в организме усиливаются энергетические процессы, что приводит к выработке большого количества тепла. Процессы, способствующие сохранению постоянной величины основного обмена, являются гомеостатическими, а процессы, обеспечивающие переход к другому, в данном случае повышенному уровню основного обмена — гомеокинетическими. В обоих случаях мы имеем дело с разными проявлениями регуляции в организме.

Процессы гомеокинеза могут протекать и весьма медленно, как в приведенном примере, и достаточно быстро. Например, в покое частота пульса у здорового человека составляет 60-70 уд/мин. Если же он побежит, то через несколько минут, а может быть и быстрее, установится новый уровень ЧСС. У одних людей он достигнет, скажем, 120-130 уд/мин, у других 170-180 уд/мин и т. д. В организме встречаются и еще более быстрые гомеокинетические процессы.

Какие же механизмы лежат в основе различных регуляторных реакций? Законы управления (регулирования) в различных системах изучает кибернетика. Ее общие положения можно использовать и в физиологии. При этом следует исходить из того, что в кибернетическом плане любая система регулирования состоит из нескольких основных элементов. Процесс управления заключается в том, что одни элементы системы изменяют свое состояние под влиянием других. Такое взаимодействие направлено на то, чтобы система в целом находилась в необходимом, для данных условий состоянии.

Та часть системы, которая меняет свое состояние под влиянием поступающей в нее информации, называется объект управления. Например, скелетная мышца, сердечная мышца, железа, сосуды в различных участках тела и т. д. Ту часть системы, которая посылает информацию в объект управления, будем называть управляющий элемент. Это, например, те нервные центры головного мозга, от которых идут сигналы к мышцам. Передача сигналов от управляющего элемента к объекту управления называется прямой связью. В данном случае прямая связь осуществляется посредством двигательных нервов, несущих информацию от нервных центров к мышцам, или к каким-либо другим исполнительным органам.

Чтобы управляющий элемент мог посылать информацию в объект управления, он должен ее откуда-то получить. Информация, которая зафиксирована на каком-то носителе и с него поступает в управляющий элемент, называется программой. Она может быть жестко зафиксированной как, например, генетическая программа, или как-то изменяться в ходе деятельности системы.

Передача информации от программы к управляющему элементу тоже Входит в прямую связь. Например, программой может быть закодированная в определенных нервных клетках информация о последовательности движений, которые нужно совершить при выполнении гимнастического упражнения.

Более сложные системы содержат помимо прямой связи и обратную. Обратная связь — это передача в управляющий элемент информации о состоянии объекта управления в каждый данный момент. Для того, чтобы определить состояние объекта, необходимо измерить какие- то его параметры. В нашем примере это может быть степень растяжения мышцы, напряженность ее волокон и т. д. Параметры, характеризующие состояние объекта, определяются измерительным элементом. В данном случае — это рецепторы, заложенные в мышце и реагирующие на ее растяжение.

Таким образом, в управляющий элемент поступают сигналы из программы по прямой связи и из измерительного элемента по обратной связи. В управляющем элементе имеется блок сравнения. Он сравнивает информацию, поступающую как по обратной связи, так и из программы, и на основании сравнения вырабатывает и посылает в объект управления новый управляющий сигнал. Скажем, если мышца сократилась не столь сильно, как требовалось, то блок сравнения обеспечит выдачу откорректированного сигнала, который усилит сокращение мышцы до требуемого уровня.

Из сказанного вытекает важное положение. Между элементами системы управления существуют только информационные связи. А поступающая по ним информация приводит к изменениям энергетических и пластических процессов, которые происходят в системе. Такова общая кибернетическая схема любой системы управления, в том числе и физиологической.

Из приведенной схемы следует, что изменить работу системы можно путем воздействия на любой из ее элементов (программа, управляющий элемент, объект управления, измерительный элемент, линия связи). Применительно к медицине из этого вытекает, что лечение должно начинаться с выявления именно того элемента, в работе которого произошли изменения.

Какие же физиологические механизмы обеспечивают работу систем управления? Существуют два пути осуществления регуляторных процессов — нервный и гуморальный. Поэтому можно говорить о нервной и гуморальной регуляции. В процессе нервной регуляции управляющая информация передается при помощи импульсов возбуждения, которые распространяются по нервным волокнам к объектам управления. При гуморальной регуляции носителями информации являются молекулы тех или иных веществ, поступающие в кровь и через нее действующие на органы, являющиеся объектами управления. Нервную и гуморальную регуляцию нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Между ними существует взаимодействие. Например, нервные импульсы могут активировать эндокринные железы, выделяющие гормоны — важнейшие факторы гуморальной регуляции. В свою очередь гормоны могут влиять на состояние нервных клеток. Количество подобных примеров достаточно велико и с ними Вы встретитесь в последующем изложении.

И нервная, и гуморальная регуляция взятые как в отдельности, так и во взаимодействии, направлены на достижение одной и той же цели — обеспечить изменение деятельности органов и систем, носящее полезный, приспособительный в данных условиях характер.

Остановимся более подробно на роли обратных связей в осуществлении процессов регуляции. В теории регулирования связью называется передача информации. Прямая связь — это передача команды на исполнение. Например, из мозга поступают сигналы к мышце, и она сокращается. По блуждающему нерву поступают импульсы в сердце, и оно останавливается. По обратной же связи доставляется информация о состоянии исполнительного органа. В процессах регуляции прямая и обратная связи неразрывно связаны. Приведем пример из военной области. Если войска не получают приказы от командования, то они вынуждены бездействовать (нет прямой связи). Но, если командование в свою очередь не получает информации о состоянии войск, об их передвижении, потерях и т. д., то оно не сможет отдавать новые приказы (нет обратной связи).

Сущность регуляции в организме состоит в том, что нервные центры получают информацию о состоянии различных органов и систем от соответствующих рецепторов и, обработав эту информацию, посылают нужные команды в исполнительные органы. Таким образом в ходе регуляции происходит постоянное взаимодействие прямой и обратной связи. Обратные связи позволяют реагировать на возникающие в организме отклонения. Например, повышение или понижение артериального давления, изменения уровня сахара в крови, повышение температуры тела и т. д.

Если необходимо вернуть систему в исходное состояние, иначе говоря, уменьшить возникшее отклонение, свести его к нулю, то такая связь называется отрицательной обратной связью (она «отрицает» возникшее отклонение, устраняет его и тем самым способствует возврату системы в состояние, от которого она отклонилась). Однако иногда возникают такие ситуации, когда необходим быстрый, скачкообразный переход в новое состояние. В этом случае возникшее отклонение нужно не уменьшать, а наоборот, еще более увеличивать. Такая обратная связь называется положительной.

Можно сказать, что обратная отрицательная связь действует по принципу «если больше, то меньше, если меньше, то больше», а положительная обратная связь — «если меньше, то еще меньше, если больше, то еще больше».

Таким образом, отрицательная обратная связь обеспечивает механизм самоограничения, когда та или иная система удерживает себя на определенном уровне, а положительная обратная связь работает в механизмах самостимуляции, когда система быстро, скачкообразно переходит на новый уровень. Во многих случаях отрицательная и положительная обратные связи взаимодействуют, что обеспечивает эффективное осуществление регуляторного процесса. Рассмотрим пример, который иллюстрирует такое взаимодействие. Разбирая его, следите за ходом рассуждений. Моча образуется в почках непрерывно и по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Из пузыря моча выводится наружу периодически. Произведем физиологический анализ этого процесса.

Прежде всего, целесообразно ли наличие мочевого пузыря как такового? Безусловно, ибо в противном случае моча выводилась бы наружу непрерывно, что биологически невыгодно многим организмам. Исключение составляют птицы, у которых отсутствие мочевого пузыря связано с полетом. У других же организмов наличие мочевого пузыря позволяет выводить мочу периодически, порциями. Пузырь в рассматриваемой ситуации является объектом управления. Целесообразно ли, чтобы моча выводилась маленькими порциями? Очевидно, нет, иначе моча выделялась бы слишком часто. Целесообразно ли, чтобы порции были очень большими? Тоже нет, так как возникла бы угроза перерастяжения и травмирования мочевого пузыря.

Следовательно, должен существовать определенный, не слишком большой уровень растяжения пузыря скопившейся мочой. При достижении этого уровня мышечный сфинктер, находящийся в шейке мочевого пузыря, должен расслабляться, а гладкие мышцы пузыря сокращаться, что приводит к выбрасыванию мочи через мочеиспускательный канал наружу. В действительности так и происходит. При накоплении в пузыре определенного количества мочи он соответственно растягивается. Степень этого растяжения улавливается рецепторами (измерительный элемент), находящимися в стенках мочевого пузыря. Возбуждение от рецепторов передается в крестцовый отдел спинного мозга, где находится центр (управляющий элемент) рефлекса мочеиспускания, и, если не происходит произвольное (сознательное) торможение рефлекса (которое тоже имеет свои границы), то сфинктер расслабляется и начинается сокращение гладких мышц пузыря. В этом проявляется действие отрицательной обратной связи — она не позволяет пузырю растягиваться сверх определенного уровня.

Если Вы внимательно анализируете данный пример, то возможно задумаетесь над тем, почему же опорожнение пузыря не прекращается, как только растяжение его стенок уменьшится после выхода первой же порции мочи? Действительно, отрицательная обратная связь способствует удержанию регулируемой величины на определенном уровне. В некоторых случаях этого достаточно. Например, при поддержании постоянства артериального давления, температуры тела, осмотического давления крови и т. д. Но в нашем случае, если бы в процессе регуляции работы мочевого пузыря участвовала только отрицательная обратная связь, это привело бы к тому, что пузырь был все время наполнен определенным количеством мочи. При увеличении этого количества избыток выбрасывался бы за счет сокращения мышц пузыря, но оно сразу же прекращалось, как только растяжение стенок уменьшится до заданного уровня. Таким образом, ситуация оказывается более сложной. Отрицательная обратная связь предупреждает перерастяжение пузыря, но не может обеспечить быстрый переход в новое состояние — полное опорожнение. Вы, очевидно, уже догадались, что здесь необходима положительная обратная связь, которая как раз и обеспечивает быстрый переход системы в новое состояние. Посмотрим как это происходит.

Когда моча попадает в мочеиспускательный канал, он растягивается и раздражаются заложенные в его стенках рецепторы. Возникающие импульсы стимулируют центр мочеиспускания, который заставляет мышцы мочевого пузыря продолжать сокращаться. Таким образом, прохождение мочи по мочеиспускательному каналу приводит к сокращению мышц пузыря, а это в свою очередь способствует дальнейшему выбросу мочи в канал и продолжению растяжения его стенок. Обратите внимание на типичную для положительной обратной связи картину. Сокращение мышц мочевого пузыря приводит к прохождению мочи по мочеиспускательному каналу и растяжению его стенок. А растяжение стенок канала стимулирует дальнейшее сокращение мышц пузыря. Система сама себя возбуждает.

Рецепторы, образующие рецептивное поле рефлекса мочеиспускания, реагируют не на любое раздражение, а на специфическое, в данном случае — растяжение стенок. На изменение давления рецепторы не реагируют. В чем физиологический смысл этой особенности? Гладкие мышцы обладают свойством пластичности. При растяжении их напряжение меняется незначительно, в отличие от скелетных мышц,
* которые сопротивляются растяжению. Это свойство гладких мышц физиологически целесообразно, так как благодаря ему в полости пузыря не возникает большое давление, что было бы нежелательно. Но если так, то изменения давления внутри мочевого пузыря не будут давать точную информацию о количестве находящейся в нем мочи. Значительно точней информация, основанная на степени растяжения стенок пузыря. Именно об этом и сообщают его рецепторы. Подведем итоги. Без прямой связи нервная система не может «командовать» исполнительными органами, без обратной связи «не знает», как командовать, не получая информации о состоянии этих органов. Без отрицательной обратной связи система не сможет компенсировать отклонение от заданного состояния, без положительной обратной связи не сможет быстро переходить в новое состояние, когда это потребуется. Положительная обратная связь в отличие от отрицательной должна действовать в течение относительно короткого времени. В противном случае в системе могут возникнуть нарушения, вплоть до выхода ее из строя и саморазрушения.

Будущему врачу очень важно понимать, что многие патологические состояния связаны с нарушением именно информационных процессов в той или иной физиологической регуляторной системе. Например, при блокаде проводящей системы сердца возбуждение из синусного узла (управляющий элемент) не доходит до мышечных волокон миокарда (объект управления). Сердце не может нормально сокращаться, так как не получает необходимых команд (сигналов, несущих информацию). Для спасения жизни больного необходимо вводить в сердце искусственную информацию (вживить в него электрический стимулятор). Если же выключить рецепторы, заложенные в оболочках сердца, то оно сохранит способность к сокращениям, но не сможет адекватно изменять свою работу при каких-либо изменениях в самом сердце, так как не будет доставляться информация о характере и величине этих нарушений.

Для того, чтобы в системе возникли регуляторные процессы, необходима информация об изменениях, которые произошли в ней или вне нее. В зависимости от характера этих изменений различают несколько типов регулирования, а именно: по отклонению (рассогласованию) и по возмущению, а также по параметру и по производной.

Регулирование по отклонению состоит в том, что система реагирует на любое отклонение выходной переменной от заданного уровня (рассогласование). Например, если организм подвергается действию холода, это может привести к понижению температуры крови. Рецепторы, находящиеся в гипоталамусе, воспринимают это воздействие и передают соответствующую информацию в центр терморегуляции. Там происходит сравнение реальной температуры с заданной (определяется ошибка рассогласования) и посылаются сигналы в мышцы, в которых возникают непроизвольные сокращения — дрожь. В результате выделяется дополнительное количество тепла и температура тела повышается. Аналогичным образом при перегревании организма терморецепторы раздражаются кровью, имеющей повышенную температуру, и теперь центр терморегуляции активирует потовые железы. Выделившийся пот испаряется, что способствует отдаче избытка тепла и охлаждению организма.

Регуляция по отклонению надежно компенсирует сдвиги, которые могут возникать в состоянии физиологических систем. Однако при этом имеет место запаздывание. Пока отклонение достигнет достаточной величины, пока сработают все элементы системы управления, может пройти относительно большое время. Этого недостатка лишена регуляция по возмущению.

При регуляции по возмущению система реагирует на сигналы, которые сообщают не о том, что отклонение уже произошло, а о том, что оно может произойти в будущем. Это регуляция с опережением, а информацию, которая при этом поступает, называют опережающей. Обратимся к рассмотренному выше примеру.

Если человек подвергается действию холодного ветра, то раздражаются рецепторы кожи. При этом охлаждения крови еще не происходит. Однако, если действие ветра будет продолжаться, такое охлаждение неминуемо наступит. Поскольку в системе имеются элементы, осуществляющие регулирование по возмущению, мышечная дрожь возникает уже при охлаждении кожи, но еще до того, как произойдет понижение температуры «ядра», то есть, внутренних отделов организма.

Регулирование по возмущению позволяет предупредить возникновение отклонения. Однако в системах, работающих только по возмущению, отсутствуют обратные связи. Поэтому такие системы будут реагировать на возмущение до тех пор, пока оно не прекратится, независимо от величины выходной переменной. Оптимальным вариантом будет комбинированная система, которая может работать и по отклонению, и по возмущению. Именно такими являются физиологические системы организма.

Системы регулирования в своей деятельности могут использовать и другие принципы, например, регулирование по параметру и по производной. Система, работающая по параметру, реагирует на возникшее в ней отклонение тем сильнее, чем больше величина этого отклонения. Так, например, в опытах на козах было показано, что чем сильнее охлаждают кровь животного, тем больше интенсивность возникающей мышечной дрожи. Таким образом, система работающая по параметру, реагирует на величину отклонения.

Система, работающая по производной, реагирует на скорость возникающего отклонения. Воспользуемся рассмотренным выше примером о механизме мочеиспускательного рефлекса. При достаточно сильном растяжении мочевого пузыря возбуждаются заложенные в его стенках рецепторы, посылающие импульсы в центры, находящиеся в крестцовом отделе спинного мозга. Установлено, что чем быстрее происходит растяжение, тем интенсивней этот поток импульсов.

Физиологический смысл регулирования по производной понятен. Чем быстрее нарастает отклонение в системе, тем больше опасность, что оно может достичь слишком большого уровня. Поэтому система начинает заранее противодействовать нарастанию, пользуясь информацией о большой его скорости.

С регуляторными процессами в организме связан еще один важный физиологический принцип. Его можно назвать «система — антисистема» или принцип страховки. Он тоже сложился в ходе эволюции и его приспособительное значение очевидно, хотя не всегда о нем помнят. Сущность этого принципа становится понятной из примеров.

Пример 2.11. Система свертывания крови останавливает кровотечение из поврежденных сосудов. Это полезно. Но, если в работе этой системы произойдет сбой, то может начаться свертывание крови в неповрежденных сосудах, что очень опасно. Не случайно поэтому в ходе эволюции возникла не только свертывающая, но и антисвертывоющая система, которые совместно и управляют процессами гемеостаза.

Пример 2.12. Специальные группы лейкоцитов обеспечивают устранение чужеродных для организма веществ и клеток. Но, если эти лейкоциты слишком «распоясаются», то в дело вступят лейкоциты- супрессоры, которые следят за тем, чтобы активность противоположной системы находилась в допустимых пределах и не причинила вред собственному организму, атакуя нормальные клетки.

Пример 2.13. Пепсин желудочного сока переваривает белки пищи. Но чтобы он не мог переваривать стенки протоков желез и самого желудка, природа предприняла защитные меры. Фермент выделяется в неактивном состоянии и активируется только в желудке, стенки которого в свою очередь защищены слоем слизи.

Пример 2.14. В организме существует ноцицептивная система, обеспечивающая возникновение ощущения боли. Одновременно имеется и антиноцицептивная система, способствующая ограничению болевых ощущений при нормальном состоянии организма.

Таким образом при выработке умения мыслить физиологически очень важно в каждом конкретном случае понимать, в частности, как протекает регуляция той или иной функции, с чем связаны изменения регуляторных процессов, как они соотносятся с принципом целесообразности, Физиологические механизмы регуляции мы рассмотрим при решении соответствующих задач.

Если организм достаточно часто подвергается действию каких-либо факторов, он начинает к ним приспосабливаться. При этом происходит перестройка регуляторных механизмов, направленная на уменьшение сдвигов, первоначально вызываемых действующим фактором. Иначе говоря, организм стремится уменьшить цену, которую он вынужден платить в ходе противодействия данному фактору. С этим связано важнейшее свойство всех живых систем — адаптивность или приспособляемость.

2.5. Принцип адаптивности

Адаптация — это приспособление живой системы к постоянно или достаточно чисто действующему фактору. В результате организм отвечает на воздействие этого фактора все менее значительными сдвигами и соответственно затрачивает при этом все меньше энергии. Адаптации могут быть как генетическими, возникшими в филогенезе и присущими всему виду, так и индивидуальными, которые появляются у данной отдельной особи в течение ее жизни.

Адаптация развивается двухфазно. Сначала на макроуровне — физиологическая адаптация. Она возникает более быстро, но менее экономична. Вторая фаза протекает на микроуровне — биохимическая адаптация. Она появляется не сразу, но зато является более экономичной. Например, при воздействии на человека тепла сначала образуется все больше пота и потоотделение включается все быстрей. По мере развития адаптационного процесса пота образуется меньше, но зато изменяется его качественный состав. Это способствует более эффективному испарению, при котором отнимается больше тепла.
При охлаждении возникают непроизвольные мышечные сокращения — дрожь.

Это приводит к значительным затратам энергии, часть которой пре-вращается в тепло. Если же холод действует длительно (многократно), постепенно развивается несократительный термогенез — биохимическая перестройка, в ходе которой выделяется большое количество тепла в несокращающихся мышцах.

При физической тренировке нагрузка сначала вызывает значительное учащение сердечных сокращений, но затем начинаются адаптивные изменения на микроуровне, т.е., опять-таки биохимическом, благодаря чему сердце работает более эффективно. Оно сокращается сильней, ударный объем возрастает, а ЧСС уменьшается.

Способность к адаптации — универсальное свойство всего живого. Благодаря ему организмы могут существовать в самых разнообразных условиях при воздействии самых различных факторов. Более того, болезнь, как уже говорилось выше, тоже является формой приспособления к неблагоприятным для данного организма условиям. К сожалению, для многих врачей такая мысль представляется дикой. А между тем еще И. П. Павлов сказал «понимаемые в глубоком смысле физиология и медицина неотделимы». Нашему великому физиологу принадлежат и слова о том, что многие изменения, которые происходят в организме при какой-либо патологии, представляют собой «физиологическую меру против болезни». Поэтому врач, умеющий мыслить физиологически, способен видеть корни и сущность болезни гораздо лучше, чем тот, кто подходит к лечению чисто механически по принципу «раз у больного изменился какой-то показатель, нужно воздействовать на организм так, чтобы вернуть этот показатель к нормальным величинам». Понятие «нормализация» у таких врачей по сути своей антифизиологично. Рассмотрим в связи с этим наглядный пример.

Пример 2.15. Если в крови у человека обнаружено повышенное количество эритроцитов, то здесь возможны три принципиально различных ситуации. Соответственно и тактика врача должна быть адекватной этим ситуациям.

A. Наш пациент длительное время живет в горах на большой высоте. Тогда увеличение количества эритроцитов не имеет никакого отношения к патологии. Это приспособительная физиологическая реакция в ответ на воздействие пониженного содержания кислорода в атмосфере.

B. Если такой же сдвиг обнаружен у человека, живущего на равнине, то мы имеем дело с физиологической мерой против гипоксии, возникшей в организме в связи с какими-то нарушениями в нем самом. Бороться с этим сдвигом, как таковым, бессмысленно, потому что и здесь он носит приспособительный характер. Необходимо найти и попытаться устранить причину возникновения данного сдвига. И тогда организм сам поставит все на место.

C. Наконец, возможна и третья ситуация. В результате какого-то патологического воздействия (новообразование, токсические вещества и т. п.) происходит постоянное раздражение тканей, которые прямо или косвенно участвуют в образовании эритроцитов. В этом случае ответная реакция не только свидетельствует о наличии патологического процесса, но и не имеет приспособительного значения.
Таким образом понимание принципа адаптивности в работе организма помогает усвоить и положение о том, что патология — это измененная физиология. В больном организме протекают те же реакции, что и в здоровом, но на других уровнях, с другими количественными характеристиками. Борясь с возникшими нарушениями, организм использует уже имеющиеся у него механизмы. Ничего другого создать он не может, потому что эти другие механизмы не записаны в его генах. Поэтому очень важно уметь правильно оценивать работу физиологических систем в условиях функциональной нагрузки, требующей адаптивной, приспособительной реакции.

В связи со всем сказанным необходимо еще раз напомнить приведенное ранее принципиальное соображение. Организм не может реагировать сразу на все падающие на него раздражения. Он выбирает из них то, которое в данной ситуации является наиболее важным и отвечает прежде всего на него. При этом могут произойти такие изменения, которые потребуют для их компенсации принять дополнительные физиологические меры. Это в свою очередь может вызвать необходимость новых изменений и т.д. Такая цепочка иногда оказывается весьма длинной и на любом из ее этапов может наступить и абсолютная компенсация, и относительная компенсация и, что хуже всего, истощение, срыв адаптационных возможностей организма.

Умение распознавать приспособительный характер возникающих в организме реакций приходит далеко не сразу. Но, если удастся его выработать, то такой врач безусловно, сможет мыслить физиологически и будет успешно лечить своих больных, потому что для него станет ясной основная задача «настоящего» врача — искусственным путем помогать организму оптимально использовать собственные защитные механизмы. Поясним это еще одним примером.

Пример 2.16. У человека обнаружено увеличение границ сердца или, говоря житейским языком, расширение сердца. Как трактовать это явление? Если наш пациент испытывает большие физические нагрузки и в связи с этим в сердце усилились процессы синтеза белка, масса сердца увеличилась и оно стало сокращаться с большей силой, то это — приспособительная реакция, носящая оптимальный характер. Остается только сказать — сердце расширилось и на здоровье. Произошла так называемая рабочая гипертрофия сердца.

Однако возможна и другая ситуация. Расширение сердца и здесь носит приспособительный характер, но эта реакция уже не оптимальная. В данном случае организм не мог увеличить массу сердца, так как оно было ослабленным. При физических нагрузках такое сердце не может справиться с увеличенным притоком крови путем усиления сокращений ц в силу этого начинает растягиваться, грубо говоря, как резиновая камера. В соответствии с законом Франка—Стерлинга при дополнительном растяжении волокон миокарда они сокращаются сильней. Именно в этом и состоит адаптивный характер растяжения сердца. Но, как уже говорилось, такая реакция не оптимальна. При дальнейшем растяжении может быть достигнут предел, после которого сокращения сердца станут ослабевать. Этот переход от положительного эффекта к отрицательному нужно объяснять уже на микроуровне.

Таким образом благодаря способности к адаптации любая живая система может приспосабливаться к действию самых разнообразных факторов. Приспосабливаться всегда, в любых условиях, даже из последних сил. Но, как мы видели, чем меньше остается сил, тем менее эффективным становится приспособление.

Рассмотренные принципы физиологического мышления тесно связаны между собой. Так, адаптивность физиологических реакций, безусловно, носит целесообразный характер, что обусловлено естественным отбором. А объединяет эти положения принцип регуляции, который конкретизирует их реализацию.

Нам осталось рассмотреть еще один принцип. Он стоит несколько особняком но также играет важную роль при выработке умения мыслить физиологически.

2.6. Термодинамический подход в физиологии

Многие физиологические явления можно понять и объяснить, если использовать при этом термодинамический подход. Он основан на положениях, составляющих первый и второй законы термодинамики.
В популярном изложении эти законы весьма просты. Первый закон постулирует невозможность как возникновения энергии из ничего, так и бесследного ее исчезновения. Все энергетические процессы представляют собой превращения одного вида энергии в другой. Если при этом совершается какая-то работа, то часть энергии теряется в виде тепла, которое рассеивается в пространстве. Поэтому в соответствии с первым законом термодинамики невозможен не только вечный двигатель первого рода т. е., машина, которая постоянно работала бы только за счет энергии, извлекаемой из самой себя, но и двигатель с КПД 100 %. Если эти закономерности понятны, то не составит труда ответить на следующий вопрос.

Пример 2.17. При сокращении сердца оно выбрасывает в аорту порцию крови, сообщив ей при этом некоторую энергию. В покое 95-97 % этой энергии расходуется на преодоление сопротивления сосудистой системы, что находит отражение в возникновении кровяного давления. В аорте оно составляет 120-130 мм рт. ст. В полых венах давление падает до нуля. Куда же девалась полученная кровью энергия?

Ответ. Энергия была потрачена на преодоление сил трения, возникающих при течении крови по сосудам, и превратилась в тепло. Отсюда можно сделать существенный практический вывод, ответив на следующим вопрос. Как определить затраты энергии в целом организме, например, за сутки? Ответ очевиден. В конечном счете псе виды энергии в организме превращаются в тепло. Поэтому достаточно измерить количество тепла, выделенное человеком пли животным за определенное время. Примечание. Вам должно быть понятно, какие условия следует соблюдать, чтобы получить правильный ответ. Во-первых, в ходе исследования человек не должен производить механическую работу. Если, например, он будет поднимать штангу, то часть энергии уйдет на перемещение груза и не будет учтена. Мы сможем уловить только ту долю этой энергии, которая превратится в тепло, поскольку мышца, как и любой другой двигатель, не может работать с КПД 100 %. Во- вторых, за время опыта не должна изменяться масса тела. Если человек толстеет, то часть энергии уйдет на синтез дополнительных веществ. Если худеет, выделится дополнительная энергия за счет распада собственных веществ организма.
Термодинамический подход может понадобиться н при решении чисто медицинских вопросов. Вот один из многих возможных примеров.

Пример 2.18. Даже мало искушенные в медицине люди имеют представление о том, что инфаркт миокарда возникает из-за нарушения кровоснабжения сердца, например, при образовании тромбов в коронарных сосудах или сильном их спазме. Но как объяснить не столь уж редкие случаи инфаркта, когда кровоснабжение сердечной мышцы не испытывает столь серьезных нарушений? В литературе описан такой случай. Человек, перенесший инфаркт миокарда, стал после выздоровления заниматься оздоровительным бегом. К сожалению, он или не знал, или забыл важное правило, которое обязательно следовало соблюдать, а именно — бежать в достаточно медленном темпе и ни в коем случае не поддаваться искушению посоревноваться с кем-нибудь. В самом конце дистанции бегуна обогнала группа молодежи. Поскольку оставалось пробежать каких-щ 100 метров, он решил ускорить бег и догнать молодых. И, действительно, догнал. И тут же упал замертво. Этот трагический исход вполне понятен при термодинамическом подходе.
Сердце не сможет работать, если оно не ^удет получать ровно столько энергии, сколько будет расходовать. А у больного сердца возможности в этом отношении ограничены. Поэтому ускорение бега оказалось фатальным-.

Если первый закон термодинамики говорит о количественных со-отношениях при превращениях энергии, то второй закон определяет направление процесса. Состояние любой системы можно охарактеризовать двумя термодинамическими параметрами — свободная энергия и энтропия. Свободная энергия — это та часть общей энергии, которая может быть превращена в работу. Энтропия — мера неупорядоченности системы, хаотичности ее состояния.

Если в клетке происходит синтез белковых молекул, то упорядоченность повышается, молекулы становятся более сложными, неоднородными в разных направлениях. Соответственно энтропия клетки понижается, а свободная энергия повышается. При распаде молекул картина обратная и энтропия повышается, а свободная энергия понижается.
Второй закон термодинамики утверждает, что при самопроизвольных процессах (т.е., без какого-либо вмешательства извне) свободная энергия системы, всегда уменьшается вплоть до нуля, а энтропия возрастает до максимума.

Житейские иллюстрации второго закона общеизвестны. Нагретые тела самопроизвольно остывают, но не наоборот. Сжатые газы стремятся расшириться, а не сжаться еще больше. Молекулы сахара после растворения в воде постепенно равномерно распределяются во всем ее объеме, а не собираются в одном месте. Заряженный конденсатор из-за утечки в конце концов полностью разрядите^. Фактор времени здесь никакой роли не играет. Важно лишь, что рано или поздно, через 10 или 100 лет это неминуемо произойдет. Но даже за тысячи лет разряженный конденсатор не сможет самопроизвольно зарядиться. Все это простые и понятные примеры. Сложнее обстоит дело с живыми организмами.

Пример 2.19. Синтез белковой молекулы начинается с построения ее первичной структуры. Для этого необходимы весьма значительные затраты энергии, а также получение информации, которая передается с помощью нуклеиновых кислот. А вот образование третичной структуры происходит самопроизвольно. Молекула «сама» свертывается в клубок, причем строго специфично для каждого белка. Почему?
Ответ. Если процесс идет самопроизвольно, значит, при этом свободная энергия системы уменьшается. Как же обстоит дело в данном случае? Аминокислоты, входящие в состав белковой молекулы, могут быть гидрофильными или гидрофобными. Для удержания гидрофобных групп в воде требуется дополнительная энергия. Но в соответствии с вторым законом термодинамики любая система стремится уменьшить запас свободной энергии. Поэтому молекула самопроизвольно свертывается таким образом, что гидрофобные группы «прячутся» внутри ее, так сказать, подальше от воды. А поскольку первичные структуры индивидуальных белков различаются, в частности, по расположению гидрофобных групп, то и свертывание каждой молекулы происходит строго индивидуально.

Очень важным для понимания многих вопросов является понятие градиента.

Если скорость — это изменение какой-либо величины во времени, то градиент — изменение величины в пространстве. Например, в кровеносной системе существует градиент давления — оно постепенно уменьшается от аорты до полых вен. В любом помещении имеется градиент температуры — чем ближе к потолку, тем воздух теплее. В месте впадения в океан очень больших рек можно обнаружить весьма значительный градиент солености воды — чем ближе к устью, тем вода менее соленая.

Все процессы в организме могут идти в одном из двух направлений — или по градиенту, или против градиента. По градиенту — значит, от большего к меньшему. Против — от меньшего к большему. Исходя из второго закона термодинамики, можно утверждать, что, если процесс идет против градиента, то для этого обязательно требуются затраты энергии. По градиенту же процесс идет самопроизвольно. Здесь можно провести аналогию с деньгами. Чтобы их накопить, надо работать, затрачивать энергию. А чтобы потратить накопленное, особого труда не требуется.

При анализе, различных физиологических процессов термодинамический подход сразу же позволяет установить, на каких этапах необходимо затрачивать энергию, а когда процесс может идти самопроизвольно.

Пример 2.20. Для образования и выделения пота необходима энергия, которая обеспечивает работу потовых желез. После того как пот выделился, он будет испаряться с поверхности кожи самопроизвольно без затраты энергии организмом. Однако для этого необходимо наличие градиента давления паров воды между поверхностью кожи и окружающим воздухом. Поэтов/в бане пот практически не испаряется, а стекает по коже. В нормальных условиях пот будет испаряться быстрее, если дополнительно нагреть кожу. Но здесь уже организму придется потратить энергию, чтобы увеличить приток к коже нагретой крови.
Процессы, которые идут с затратой энергии (против градиента), называются активными, а без расхода энергии, самопроизвольно (по градиенту) — пассивными. Умение различать пассивные и активные процессы необходимо при решении некоторых задач. Таких как, например, эта.

Задача. При раздражении мышцы одиночными ударами электрического тока она каждый раз сокращается и расслабляется. Затем мышцу охлаждают и продолжают раздражать. В этих условиях она работает более медленно. Теперь надо ответить на два вопроса
1. Почему замедляется работа мышцы?
2. Что замедлится в большей степени — сокращение или расслабление?
Накопленный Вами опыт должен подсказать, что задачу нужно решать сразу на микроуровне.

Ответ. Мышца, как и любой другой орган, работает за счет химической энергии, которая непрерывно освобождается в клетках. Главный носитель энергии — АТФ. Постоянный ее распад требует быстрого ре-синтеза за счет соответствующих химических реакций. Известно, что охлаждение замедляет скорость химических реакций. Отсюда ясен ответ на первый вопрос. Сложнее обстоит дело со вторым. С ним может справиться только тот, кто хотя бы в общих чертах представляет себе механизм мышечного сокращения и поэтому сможет работать на микроуровне. Если такое представление имеется, то остается только уточнить, какие процессы являются активными, а какие пассивными. Ключевую роль здесь играют ионы кальция. Они обеспечивают электромеханическое сопряжение т. е., переход электрического процесса (потенциал действия) в механический (укорочение мышечных волокон). Ионы кальция в большом количестве находятся в саркоплазматическом ретикулуме. При деполяризации его мембраны потенциалом действия ионы кальция выходят по градиенту и способствуют соединению актина с миозином — поперечные мостики толстых протофибрилл присоединяются к тонкой протофибрилле и смещают ее «на один шаг». Далее каждый мостик должен отсоединиться и затем взаимодействовать со следующим участком тонкой протофибриллы и т.д. Но чтобы мостики могли отщепиться, ионы кальция должны возвратиться «домой» — в саркоплазматический ретикулум — против градиента. Это уже активный процесс, который требует затраты энергии АТФ для работы так называемого кальциевого насоса. Теперь понятно, что основная энергия в мышце тратится не на сокращение, а на расслабление. Поэтому при охлаждении мышцы в большей степени замедлится фаза расслабления.

Такая же картина может наблюдаться при утомлении мышцы. Здесь тоже имеет место недостаток АТФ. Когда мы говорим, что «затекла» рука или нога — это проявляется нарушение нормального расслабления мышц. Вернемся к тому, что энтропия любой системы всегда стремится к увеличению. Дотошный читатель может задать каверзный вопрос — а как же тогда объяснить существование жизни на Земле? Ведь жизнь — это высокоупорядоченное состояние и, следовательно, она Определяет низкий уровень энтропии, которая вопреки второму закону термодинамики не желает повышаться уже согни миллионов лет.
Действительно, если рассматривать Землю изолированно, то полу-чаются большие неприятности. Но все дело в том, что жизнь на Земле существует только потому, что она использует энергию, поступающую от Солнца. В общей системе Земля—Солнце понижение энтропии, связанное с существованием на Земле живых существ, сопровождается огромным увеличением энтропии на Солнце (потеря им энергии и массы). Поэтому в этой общей системе в целом энтропия повышается. Так что со вторым законом и здесь все в порядке.

Наверно, Вы еще не забыли о больном, перенесшем инфаркт миокарда и погибшем при попытке ускорить бег. В связи с этим нужно хотя бы кратко остановиться на, важнейшем для биологии и медицины термодинамическом понятии. Это — стационарное состояние. В очень упрощенной форме его можно определить как способность системы уравновешивать расход и поступление энергии. При любых воздействиях на живую систему происходят изменения энергетических потоков. Но затем они обязательно должны уравновеситься. В результате стационарное состояние системы или вернется к исходному уровню, или установится на новом.

Приведем простой пример. В покое у большинства здоровых людей ЧСС составляет 60-70 уд/мин. Если человек побежит, ЧСС начнет возрастать — 90-110-130-140 уд/мин и т.д. Но через какое-то время неизбежно установится новое стационарное состояние. Допустим, ЧСС достигнет 160-170 .уд/мин и стабилизируется на этом уровне, так как теперь работа сердца будет удовлетворять возросшие потребности организма.

Из сказанного вытекает важнейший вывод. Если живая система в условиях функциональной нагрузки окажется неспособной установить новое стационарное состояние, то она неминуемо погибнет из-за нехватки энергии. Именно это и произошло с больным, о котором шла речь.

В заключение попытайтесь самостоятельно решить задачу, которая носит скорее развлекательный характер, так как можно предложить только идею, решения, но тем не менее в научном отношении она вполне обоснована и лежит на стыке биологии и термодинамики.

Задача. Как известно, в Мировом океане находится огромное количество золота. Но оно растворено в еще более огромном количестве воды и пытаться извлечь его при помощи каких-то технических средств бессмысленно. Потребуются финансовые затраты, которые намного превысят стоимость добываемого драгоценного металла.

Предложите теоретически такой способ извлечения золота из морской воды, который, если бы его удалось осуществить, позволит вести добычу с минимальными затратами.

Подведем предварительные итоги. Мы разобрали некоторые положения, которые должны помочь Вам осваивать умение мыслить физиологически. Однако даже при наличии такого умения его реализация, например, при решении задач может натолкнуться на трудности. В частности, остается неясным, как ответить на главный вопрос, который должен ставиться (но, увы, далеко не всегда это происходит при решении самых различных задач). Это поистине коронный вопрос. С чего начать?

Рассмотрим следующий пример.
Пример 2.21. Представьте, что Вам дают список из нескольких десятков различных факторов (тепло, холод, избыток углекислого газа, физическая нагрузка, действие адреналина, кровопотеря и т. д). Требуется ответить, как каждый из этих факторов повлияет на величину кровяного давления. В физиологии имеются всего два варианта ответа на подобные вопросы. При воздействии любого агента физиологические показатели могут или увеличиваться или уменьшаться. Но пытаться механически запоминать, как изменится тот или иной показатель при действии какого-либо фактора трудно да и мало эффективно. Хотя, к сожалению, многие привыкают действовать именно таким образом. Работа пойдет гораздо продуктивней, если научиться в каждом конкретном случае находить элемент системы, в первую очередь реагирующий на данное воздействие, а затем определять, как при этом изменяется состояние всей системы. Для этого нужно уметь, во-первых, четко представить систему в целом, во-вторых, разбить ее на элементы и, в-третьих, рассмотреть взаимодействие между элементами.

Вот мы и подошли к понятиям, которые должны сыграть ключевую роль при освоении методики решения учебных (и не только учебных) задач. Это понятия система и соответственно системный анализ. Ввиду особой важности они заслуживают рассмотрения в специальной главе.